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ISSN : 2508-7673(Print)
ISSN : 2508-7681(Online)
Journal of People Plants and Environment Vol.15 No.2 pp.99-106
DOI :

차광률이 상록활엽수 4수종의 생장특성 및 광합성에 미치는 영향

최수민1, 신현철1, 이광수1, 배은지1, 최경옥2, 허근영2*
1국립산림과학원 남부산림연구소, 2경남과학기술대학교

Effects of Shading Rates on Growth Characteristics and Photosynthesis in Four Broad-leaved Evergreen Trees

Keun-Young Huh2*, Su-Min Choi1, Hyeon-Cheol Shin1, Kwang-Su Lee1, Eun-Gee Bae1, Kyoung-Ok Ch2
2Gyeongnam National University of Science and Technology
1Southern Forest Research Center, Korea Forest Research Institute
Received on November 30, 2011. Revised on April 10, 2012. Accepted on April 20, 2012

Abstract

This study was conducted to assess the potential as indoor plants of four broad-leaved evergreen trees grown in tropical and subtropicalmoist forests that have ornamental value. Osmanthus fragrans var. aurantiacus Makino, Litsea japonica (Thunb.) Juss., Photinia glabra(Thunb.) Maxim., and Pittosporum tobira (Thunb.) W.T. Aiton were investigated to compare the effects of morphological andphysiological changes under different shading rates. The four species were cultivated for seven months under five different shadingtreatments(0, 35, 50, 75, 95%) and then measured to analyze any changes in plant height, leaf length and width, the number of leavesand shoots, chlorophyll contents, photosynthetic capacity, and light compensation point. The overall growth of four species was goodunder 0~75% shading. L. japonica and P. tobira showed the well-grown under 95% shading and total chlorophyll contents showed similartrends to the growth. The photosynthetic capacity under 0% shading showed highest in 3 species except P. glabra. The light compensationpoint of O. Fragrans, L. Japonica, P. glabra, and P. tobira were relatively about 19.36μ㏖·m-2·s-1(968lux), 5.46μ㏖·m-2·s-1(273lux),11.30μ㏖·m-2·s-1(565lux), and 6.62μ㏖·m-2·s-1(331lux).

Ⅰ. 서론

 최근 기후변화로 인하여 남부지역뿐만 아니라 수도권 및 중부권에서 관상가치가 뛰어난 상록활엽수의 환경내성평가(Kang, 2009), 실내식물 소재로써 돈나무와 홍가시나무의 삽수에 대한 뿌리생장조절제 효과(Choi et al., 2009), 실내조경 시 상록자생식물의 이용현황에 대한 연구(Lee and Oh, 2002) 등이 진행되었다. 실내공간에서 체류하는 시간이 증가하면서 식물을 주요소로 하여 공기정화 및 자연경관을 연출하는 실내조경이 매우 중요한 부분을 차지하고 있으며(Lee et al., 2008), 남부지역 상록활엽수는 이러한 실내공간의 주요한 소재로 사용될 수 있을 것이다.

 상록활엽수는 아름다운 수형과 꽃, 매혹적인 꽃향기, 광택이 나는 잎의 아름다움 때문에 이국적인 분위기 연출 및 사계절 녹색공간을 제공할 수 있어서 선호되는 수종이지만, 내한성, 광적응성 등으로 인하여 실내식물로서의 활용에 제한이 있다. 특히, 광적응성은 연중 식물의 생육에 있어 주요 요인으로 작용하므로 실내조경에 도입하기 위해 자생상록 수종의 광적응성에 대한 연구(Shin et al., 2011a, 2011b; Lee et al., 2010), 비음처리에 대한 먼나무, 붓순나무 등 상록활엽수에 대한 연구(Son et al., 2006, 2007) 등이 수행되기도 하였다.

 아교목성인 금목서(Osmanthus fragrans var. aurantiacus Makino)와 까마귀쪽나무(Litsea japonica (Thunb.) Juss.), 그리고 관목성인 홍가시나무(Photinia glabra (Thunb.) Maxim)와 돈나무(Pittosporum tobira (Thunb.) W.T. Aiton)는 남부지역의 대표적인 수종으로서 실내조경소재로서 활용가치가 매우 높은 것으로 알려지고 있다(Bang and Lee, 1993). 홍가시나무는 봄과 여름에 새순이 붉게 나와 관상적 가치가 높고 돈나무는 줄기가 밑에서부터 여러 갈래로 갈라져 모여서 나고 수관은 반원형으로 모두 남부지역에서 조경수로 활용되고 있다(Shin et al., 2006). 까마귀쪽 나무는 왜화시켜 소교목 및 관목으로 식재되고 있으며 돈나무와 더불어 금목서는 꽃이 피었을 때 그윽한 향기가 퍼져 조경수로서 활용가치가 매우 높다(Shin et al., 2006).

 남부지역의 자생 상록활엽수를 실내로 도입하기 위해서는 실내광환경, 온도조건 등의 적응성이 고려되어야 한다. 노지의 전광조건에서 생육하는 수목의 실내 도입 시 가장 고려할 사항은 광적응성이다. 양호한 채광으로 인해 실내에 자연광이 충분히 투과되는 경우도 있지만, 대부분은 자연광이 상당히 차단되고 인공광원에 의존하는 경우가 많다.

 광환경은 식물의 광합성작용과 엽록소함량, 식물의 형태적 변화에 중요한 역할을 차지하며, 식물의 내음성은 임관상에서 주어진 광이용효율성에 따라 결정된다. 그러므로 잎의 구조나 생리학적 특징들을 변화시키는 광합성능력은 차광률에 대한 순화 정도에 따라 구분되어 질 수 있다(Kim and Lee, 2001a; Terashima and Hikosaka,1995).

 따라서 본 연구는 금목서, 까마귀쪽나무, 홍가시나무, 돈나무 4수종의 남부지역 상록활엽수에 대하여 여러 가지 차광조건에서 형태적 변화와 생리적 반응을 파악함으로써 실내식물로서의 활용 가능성을 구명하고자 수행되었다.

Ⅱ. 연구방법

1. 공시수종 및 차광처리

 본 연구를 수행하기 위한 공시수종은 2년생 실생묘 4수종(금목서, 까마귀쪽나무, 홍가시나무, 돈나무)을 구입하여 2월에 피트모스, 펄라이트, 버미큘라이트, 마사토를 1: 1: 1: 1 v:v의 비율로 혼합한 상토를 이용하여 15cm 규격화분에 식재한 후, 남부산림연구소 내 묘포장에 설치한 비닐하우스에 순화시켜 2010년 3월 20일에 경남과학기술대학교 종합농장에 설치한 유리 온실내에 설치한 각각의 실험구에 이입하였다.

 차광처리의 광원은 자연광으로 하였으며 차광률이 서로 다른 검정색 차광막을 사용하여 차광률을 조절하였다. 무차광 처리구를 대조구(차광률 0%)로 하였으며, 차광률 35, 50, 75, 95% 등 총 5개의 실험구를 설정하였다. 실험구의 단위면적은 1.8m2(가로 1.5m×세로 1.2m)이며 높이 1m에 차광망을 설치하였다. 본 실험은 2010년 3월 20일부터 2010년 10월 20일까지 7개월간 수행되었다. 시비처리는 하지 않았으며, 관수는 봄(3~5월), 가을(9~10월)은 2일 1회, 여름(6월~8월)에는 1일 1회씩 하였다.

2. 생육특성분석

 4개의 공시수종을 실험구당 5본씩 3반복으로 실험하였으며 형태적 특성은 수고, 엽장, 엽폭, 엽수, 신초수를 측정하였고, 엽장과 엽폭은 정단부로부터 5cm 이내에서 가장 큰 잎을 대상으로 측정하였다.

 차광률에 따른 광합성 특성을 알아보기 위하여 생육상태가 양호한 당년생 잎을 대상으로 처리구별로 총 3회에 걸쳐 9월 상순에 휴대용 광합성 측정장치(Portable photosynthesis system, Li-6400, LI-COR Inc., USA)를 이용하여 광합성량, 기공증산속도, 엽육세포내 CO2 농도 등을 측정하여 광-광합성곡선을 작성하였고, 이 곡선에서 순광합성이 0점을 나타내는 두 지점 간에 측정값들을 직선회귀분석하여 광보상점을 산출하였다(Kim and Lee, 2001a, 2001b). 광도는 임의로 조절할 수 있는 LED light source(LI-6400-02, LI-COR Inc., USA)를 이용하여 광합성유효광량자속밀도(photosynthetic photo flux density, PPFD)를 0, 50, 100, 300,500, 800, 1000, 1500, 2000μ㏖·m-2·s-1의 9수준으로 광합성 반응을 측정하였고, 이 때 광합성 측정기에 CO2 injector system(LI-6400-01, LI-COR Inc., USA)을 부착하여 CO2농도를 400μ㏖·㏖-1, 온도는 25℃로 유지하였다(Kim and Lee, 2001a ; Lim et al., 2006; Choi, 2001).

 처리구별로 잎 절편을 채취하여 DMSO (dimethyl sulfoside)를 이용하여 엽록소를 추출한 후, 추출액의 흡광도를 UV/VIS spectrophotometer(Biochrom Libra S22, Shimadzu Corp.,Japan)를 이용하여 663nm와 645nm의 파장에서 흡광도를 측정하여 Arnon (1949)의 방법에 따라 엽면적(mg·cm-2)당 엽록소 함량을 산출하였다.

수집된 데이터는 SPSS(SPSS Inc., 2003)를 이용하여 5% 유의 수준에서 Duncan's multiple range test로 평균간 비교를 실시하였다.

Ⅲ. 결과 및 고찰

1. 형태적 특성

 금목서 수고는 전반적으로 차광률이 높을수록 증가하였는데 이러한 결과는 생장을 위해 광요구도가 높은 식물을 지나치게 낮은 광환경에서 재배하였을 때, 식물이 일부 도장하거나 엽폭, 엽장이 가하는 경향을 보인다는 연구와 같은 맥락에서 해석되며 적정생육 광도보다 낮은 광환경에 적응하기 위하여 수고의 생장이 촉진된 것으로 보인다(Taiz and Zeiger, 1991). 엽장은 차광률 75%와 95%에서만 통계적 유의차를 나타냈고, 엽폭은 통계적 유의차를 나타내지 않았다. 엽수는 차광률에 대한 영향이 크게 나타나지 않았지만, 차광률 95%에서 다른 처리구에 비해 유의성을 보이며 가장 낮았다. 신초수는 차광률이 높을수록 증가하였으며, 무처리구와 차광률 35%와 비교하여 차광률 75%와 95%에서 통계적으로 유의성 있게 높은 값을 보였다.

Table 1. Growth characteristics of four broad-leaved evergreen trees grown with different shading rates.

 까마귀쪽나무 수고는 차광률에 대한 영향이 크게 나타나지 않았는대, 이것은 생장조절물질로 인하여 유도되는 도장보다는 광합성에 의한 탄수화물 생산량이 성장을 유도하는데 더 많은 영향을 받은 것으로 판단되었다. 나머지 변수들에서 차광률 35~95%에서의 생육은 전반적으로 무처리와 통계적 유의차를 나타내지 않았으며, 다만 엽수에서 차광률 95%와 무처리구 간에 통계적 유의차를 나타냈다.

 홍가시나무는 전반적으로 차광률 35~75%에서의 생육은 무처리구와 통계적 유의차를 나타내지 않았지만, 차광률 95%에서의 수고와 엽수의 생육은 불량하게 나타냈다.

 돈나무 수고의 생장은 차광률 50%까지 증가하여 무처리구와 통계적 유의차를 보였다. 그러나 차광률 75%부터는 감소하는 경향을 나타냈으며 차광률 95%는 무처리구와 통계적 유의차를 나타내지 않았다. 엽장, 엽폭, 엽수도 차광률에 대한 수고의 생장반응과 유사한 경향을 보였다. 신초수는 통계적 유의차가 나타나지 않았다.

 전반적으로 생육특성을 살펴볼 때, 까마귀쪽나무와 돈나무는 차광률 95%까지, 그리고 금목서와 홍가시나무는 차광률 75%까지 생육이 양호하였다.

2. 광합성 특성

1) 엽록소 함량

 금목서는 차광률 35~75%는 무처리와 비교하여 통계적 유의차를 나타내지 않았지만, 차광률 95%는 통계적 유의차를 나타냈다(Table 2). 이와 같은 경향은 홍가시나무에서도 유사하게 나타났다.

Table 2. Chlorophyll contents of four broad-leaved evergreen trees grown with different shading rates.

 까마귀쪽나무의 총엽록소 함량은 차광률이 증가하면서 정비례로 증가하는 경향을 보였다. 이는 전광조건에서 생육하고 있던 수종이 낮은 광도에 적응하기 위한 반응으로 차광률이 높아질수록 총엽록소 함량이 높아진다는(Kim and Lee, 2001a) 연구와 일관성이 있는 결과였다. 또한 총엽록소함량이 비음처리구에서 생육한 먼나무의 묘목이 대조구에서 생육한 묘목보다 높은 값을 나타낸 결과와 일치하였다(Han et al., 2008)

 대부분의 광합성은 400~700nm에서 이루어지는데 엽록소 a와 b는 적색광과 청색광을 흡수하며 카로티노이드 색소는 청색에서부터 녹색광을 흡수한다(Lee, 2000). 흡수하는 에너지 수준은 카로티노이드 > 엽록소 b > 엽록소 a 순으로 태양의 광도가 높으면,즉 전광 조건에 근접할수록 광합성을 위한 보조색소로서 카로티노이드 색소가 증가하는데, 높은 수준의 에너지를 흡수하여 광합성을 위한 낮은 에너지 수준으로 조절하기 위한 기작이며 또한 엽록소자체를 보호하기 위한 기작이다(Taiz and Zeiger, 1991). 따라서 차광률이 높아질수록 상대적으로 엽록소 a와 b 함량이 증가하게 되고 상대적으로 카로티노이드가 감소하기 때문이다.

 돈나무의 총엽록소 함량은 차광률 35%에서 통계적으로 유의성 있게 가장 높은 값을 나타냈고 나머지 차광처리는 상호간에 통계적 유의차를 나타내지 않았지만, 무처리구 보다 높은 값을 나타냈다.

 까마귀쪽나무와 돈나무는 차광률 35~95% 범위에서 차광 정도에 따라서 총엽록소함량이 증가되어 적절하게 순응하는 것으로 나타냈다. 특히 돈나무는 차광률 50%까지 수고, 엽장, 엽폭, 엽수 등이 증가하면서 총 엽록소함량 또한 증가하는 경향을 나타내어 다른 수종보다 내음성이 강함을 알 수 있었다. 하지만 금목서와 홍가시나무의 총엽록소함량은 대조구와 차광률 35~75%까지 통계적 유의성이 없었으며, 차광률 95%에서 총엽록소 함량이 감소하였다.

2) 광-광합성 곡선

 차광정도에 따른 각 수종의 광합성능력을 알아보고자 광-광합성 곡선을 분석한 결과에서 먼저 4수종 모두의 광합성 능력은 저광도 영역에서는 직선으로 증가하였고 광도가 높아짐에 따라서 점차 증가 속도가 둔화되며 광포화점에 도달함을 보여주었다(Fig. 1, 2, 3, 4). 금목서는 무차광에서 가장 높은 광합성량이 나타났으며, PPFD 50μ㏖·m-2·s-1 이하의 낮은 광도에서는 차광률에 따른 처리 구별 광합성능력의 차이가 유사했으나, 그 이상의 광조건에서는 차광률에 따른 광합성의 차가 뚜렷하게 나타나 95%차광에서 가장 낮은 광합성능력을 보였으며, 차광률이 높아질수록 광합성능력이 낮아지는 경향을 보였다(Fig. 1). 이와 같은 현상은 저광도에서 광합성능력이 저하됨을 의미하는데 Lu et al.(2003)의 수행한 너도밤나무의 양엽과 음엽의 광포화점 차이와 일관성 있는 결과로서 금목서의 잎들이 차광에 순응하여 음엽화되었음을 보여주며, 또한 이와같은 현상은 양수인 자작나무(Choi, 2001), 박달나무(Cho, 2008)의 광합성능력이 광도의 감소에 따라 낮아지는 결과와 유사한 경향을 보여 4가지 공시수종에서 금목서가 가장 양수에 가까운 광합성 특성을 보였다. 까마귀쪽나무는 다른 수종에 비해 광-광합성곡선 초기 기울기가 높고, 광포화점이 500μ㏖·m-2·s-1 이하에서 나타났다(Fig. 2). 금목서의 경우와 유사하게 차광률 95%에서 가장 낮은 광합성능력을 보였지만, 상대적으로 광도 변화의 영향을 적게 받아서 광합성능력은 크게 떨어지지 않았다.

Fig. 1. Light response curve of photosynthesis in leaves of Osmanthus fragrans var. aurantiacus Makino grown with different shading rates.

Fig. 2. Light response curve of photosynthesis in leaves of Litsea japonica (Thunb.) Juss. grown with different shading rates.

 다른 3수종들이 무처리에서 가장 높은 광합성능력을 나타내고 95% 차광에서 가장 낮은 광합성능력을 보인 반면, 홍가시나무는 35% 차광에서 가장 높은 광합성 능력을 보였고, 75% 차광에서 가장 낮은 광합성 능력을 나타냈다(Fig. 3). 또한 0%를 제외한 모든 차광 처리구에서 800μ㏖·m-2·s-1에서 광포화점을 나타낸 후 그 이상의 고광도에서 기울기가 저하되는 현상을 보였다. 양수에 가까운 중용수인 홍가시나무가 낮은 광조건에 순화된 상태에서 고광도에 노출된 결과, 광 저해 현상으로 인해 광합성 능력이 감소된 것으로 판단되며, 이는 중용수이지만 음수성을 보이며 차광처리구보다 전광처리구에서 낮은 광합성능력을 보인 고로쇠나무(Cho, 2008)와 유사한 경향을 보이며, 다른 수종에 비해 광에 대해 민감하게 반응함을 알 수 있었다.

Fig. 3. Light response curve of photosynthesis in leaves of Photinia glabra (Thunb.) Maxim. grown with different shading rates.

 돈나무는 금목서와 유사하게 무처리에서 광합성량이 가장 높았으며 차광률이 증가할수록 광합성능력이 감소하면서 그 차이가 뚜렷하게 나타났다(Fig. 4). 다른 3수종들과 비교하여 초기 광-광합성곡선의 기울기가 완만하게 시작하여 1000μ㏖·m-2·s-1에서 광포화점을 나타냈다.

Fig. 4. Light response curve of photosynthesis in leaves of Pittosporum tobira (Thunb.) W.T Aiton grown with different shading rates.

 전반적으로 살펴볼 때, 4수종에서 3가지 유형의 차광정도에 따른 순응 반응을 발견할 수 있었다. 차광률 95%에서 불량한 생육을 보인 금목서와 양호한 생육을 보인 돈나무는 전형적인 양엽과 음엽에서 나타는 광합성능력 차이를 나타냈다. 돈나무와 유사하게 차광률 95%에서 양호한 생육을 보인 까마쪽나무는 양엽과 음엽 간에 광합성능력 차이를 거의 나타내지 않았다. 양수에 가까운 중용수로서 차광률 95%에서 불량한 생육을 보인 홍가시나무는 차광률 35%에서 가장 높은 광합성능력을 나타냈다.

3) 광보상점

 차광정도를 달리하며 광보상점의 변화를 평가한 결과에서 금목서는 일관성 있는 광보상점의 감소를 나타내지 않았다(Table 3). 실내조경에서 광도(light intensity)는 통상 조도(intensity of illumination)로 표시하며 그 단위로 룩스(lux) 또는 foot candle(fc)을 사용하지만 이것은 단순히 육안으로 인식되는 밝기를 의미하며 광합성과 관련한 식물생장에서는 PPFD(μ㏖·m-2·s-1)를 사용하는것이 바람직한데, 일반적으로 자연광의 경우 1μ㏖·m-2·s-1는 대략 50lux 정도이다(Li and Kubota, 2009). 이것을 적용하여 볼 때, 금목서는 양호한 생육을 나타낸 차광률 35%~75%에서 16.59~19.36 μ㏖·m-2·s-1(830~968lux)의 광보상점을 나타냈다.

Table 3. Light compensation point of four broad -leaved evergreen trees grown with different shading rates.

 까마귀쪽나무는 상대적으로 양호한 생육을 나타낸 차광률 95%에서 무처리와 비교하여 광보상점이 3.75μ㏖·m-2·s-1(188lux) 정도 낮아져서 최종으로 5.46μ㏖·m-2·s-1(273lux)을 나타냈다.

 홍가시나무는 모든 차광처리에서 광보상점이 무처리와 비교하여 감소하였고 처리 간에는 11.30~13.17μ㏖·m-2·s-1(565~659lux) 범위 내에서 유사한 수준을 나타냈다.

 돈나무는 모든 차광처리에서 광보상점이 무처리와 비교하여 감소하였고 차광률 75%를 제외하고 차광률이 증가하며 광보상점이 낮아지는 경향을 보였다. 전반적으로 광환경에 적절하게 순응하는 것으로 나타났고 상대적으로 양호한 생육을 나타낸 차광률 95%에서 광보상점은 6.62μ㏖·m-2·s-1(331lux)을 나타냈다.

 내음성의 차이는 일차적으로 광보상점으로 구별 가능하다. 따라서 최종적으로 각 수종에서 차광에 따른 광환경의 순응 정도, 즉 내음성을 광보상점으로 평가하면, 금목서는 차광률 75%인 968lux 이상, 까마귀쪽나무는 차광률 95%인 273 lux 이상, 돈나무는 차광률 95%인 331lux 이상, 홍가시나무는 차광률 75%인 565lux 이상의 광도가 요구됨을 알 수 있었다.

Ⅳ. 적요

 관상가치가 높은 상록활엽수 4종에 대하여 실내조경소재로서 도입 가능성을 평가하기 위하여 차광률 0, 35, 50, 75, 95%로 달리하여 실험구를 조성하고 생육상태와 광합성반응을 분석하였으며 최종으로 그 활용 가능성을 평가하고자 하였다. 먼저 생육특성을 살펴볼 때, 까마귀쪽나무와 돈나무는 차광률 95%까지 그리고 금목서와 홍가시나무는 차광률 75%까지 양호한 생육을 나타냈다. 엽록소 함량 변화는 생육특성에서 나타난 결과와 유사하였다. 상대적으로 까마귀쪽나무와 돈나무는 차광률 35~95% 범위에서 차광정도에 따라서 적절하게 순응하는 것으로 나타났지만, 금목서와 홍가시나무는 적절하게 대응하지 못하였고 차광률 95%에서는 오히려 총엽록소 함량이 감소하였다. 광합성능력은 4수종에서 3가지 유형의 순응 반응을 나타냈다. 차광률 95%에서 불량한 생육을 보인 금목서와 양호한 생육을 보인 돈나무는 전형적인 양엽과 음엽에서 나타는 광합성능력 차이를 나타냈다. 돈나무와 유사하게 차광률 95%에서 양호한 생육을 보인 까마쪽나무는 양엽과 음엽 간에 광합성능력 차이를 거의 나타내지 않았다. 양수에 가까운 중용수로서 차광률 95%에서 불량한 생육을 보인 홍가시나무는 차광률 35%에서 가장 높은 광합성능력을 나타냈다. 최종으로 각 수종에서 차광에 따른 광환경의 순응 정도, 즉 내음성을 광보상점으로 평가하면, 금목서는 차광률 75%인 968lux 이상, 까마귀쪽나무는 차광률 95%인 273lux 이상, 돈나무는 차광률 95%인 331lux 이상, 홍가시나무는 차광률 75%인 565lux 이상의 광도를 요구하는 것으로 나타났다.

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